Introducción

El crecimiento y desarrollo de los organismos dependen de la coordinación entre el crecimiento y la multiplicación de sus células. En los organismos unicelulares, la división celular implica una verdadera reproducción, ya que por este proceso se generan dos células. Por el contrario, los organismos multicelulares derivan de la fusión de dos células que forman un cigoto, y la repetida división de esta célula y sus descendientes determinan el crecimiento y desarrollo del individuo.

El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que culmina con la división de una célula madre en dos células hijas idénticas. La división celular es una de las características más notables de la vida, y los mecanismos generales que la controlan son comunes a todos los organismos eucariontes, incluyendo protozoarios, hongos, plantas y animales. Esto se debe a que los organismos eucariontes tienen en común un gran número de proteínas, las cuales se encuentran conservadas evolutivamente (es decir, son similares entre distintas especies) tanto en función como, en muchos de los casos, en secuencia (el orden en que están unidas las unidades que las forman, los aminoácidos). Tal es el caso de varias proteínas requeridas para controlar el ciclo celular.

El ciclo celular de los eucariontes está regulado en múltiples puntos, en los que se requiere la activación de una familia de enzimas llamadas proteínas cinasas de serina/treonina. Éstas necesitan para su actividad de la unión de una proteína regulatoria conocida como ciclina, de la cual surge su nombre de cinasas dependientes de ciclinas o CDK.

En los eucariontes, el ciclo celular está definido por cuatro fases, denominadas: G1, S (en la que se realiza la síntesis del ácido desoxirribonucleico, o ADN), G2 y M (durante la cual ocurre la división celular, o mitosis).

La fase G1, que precede a la fase S, se caracteriza por ser el principal punto de regulación por estímulos extracelulares dados por reguladores del crecimiento. Durante esta fase la célula queda habilitada para producir todas las proteínas necesarias para la replicación del ADN. Durante la etapa temprana de la fase G1 se revisa el estado metabólico de la célula antes de avanzar hasta una etapa de compromiso en el ciclo, definida por un punto en el que la célula "decide" si se compromete o no a completar el ciclo celular.

Unas vez que pasa este punto, la replicación del ADN se realiza en la denominada fase S; ésta es seguida por otra revisión conocida como fase G2, donde se ejercen controles moleculares que aseguran que las dos nuevas cadenas de ADN se encuentren intactas antes de entrar a la fase de separación cromosómica, o fase M, en la cual se lleva a cabo la citocinesis, fenómeno por medio del cual se obtienen dos células hijas. Una vez completado el ciclo, la célula puede comenzar nuevamente otra ronda de división, diferenciarse, morir, o salir del ciclo celular, según las condiciones existentes.

Factor transcripcional E2F

La molécula conocida como E2F, factor involucrado en la activación del promotor viral E2, representa una familia de proteínas, la cual en humanos comprende siete miembros (E2F1 a E2F7) los cuales encuentran pareja con alguno de los dos miembros de la proteína DP (Trimarchi y Lees, 2002). E2F fue caracterizado originalmente como una actividad celular requerida para la expresión de la proteína E1A del adenovirus, que interviene en la activación transcripcional del promotor viral E2. Estudios posteriores demostraron que E2F, al unirse al ADN, controla la transcripción de genes esenciales para la división celular. Se han identificado proteínas tipo E2F y DP en varias especies de plantas, incluyendo trigo, tabaco, zanahoria, Arabidopsis y arroz (Wen-Hui Shen, 2002).
Con la publicación del genoma de Arabidopsis (Arabidopsis Genome Initiative, 2000) se ha identificado la presencia de seis E2F y dos DP. Lo interesante es que mientras atE2Fa-c necesitan formar heterodímeros con atDPs para lograr una unión eficaz al ADN y regular la expresión génica, los otros tres miembros de la familia de E2F, los cuales tienen duplicado el dominio (región de la molécula de proteína) de unión al ADN, se unen eficientemente en ausencia de atDPs. Además, las proteínas E2F que han sido ya caracterizadas en Arabidopsis y otras especies de plantas contienen dominios similares a las proteínas de E2F en animales, incluyendo un dominio de dimerización, un dominio de transactivación, un posible sitio de unión de CDKs en E2Fb y DPb y varios sitios probables de fosforilación en la familia de E2F, los cuales están involucrados en la regulación de su actividad transcripcional (Figura 1).

La ruta E2F/PRB en el control de la transición de G1a S

Se ha propuesto un modelo del control de la transición G1-S en el ciclo celular en el cual las ciclinas tipo D (CycD) son los mediadores primarios de la transición y tienen la responsabilidad de estimular el avance del ciclo celular. La transcripción de las CycD es activada por señales extracelulares, lo cual lleva a la formación de complejos activos CDK-CycD. Este complejo activo CDK-CycD es capaz de fosforilar e inactivar a la proteína del retinoblastoma (pRb) un factor antiproliferativo, la cual se separa de E2F, permitiendo así la activación de genes regulados por E2F. Cabe mencionar que la fase G1 del ciclo celular generalmente representa el mayor punto de regulación de las fases restantes.

Una ruta análoga de E2F/pRb en la transición G1-S del ciclo celular, que involucra la fosforilación de pRb por los complejos CDK/ciclina y la liberación de E2F, ha sido dilucidada recientemente en células vegetales, y probablemente los mecanismos de su regulación sean los mismos que en sus contrapartes en humanos y otros eucariontes superiores (Figura 2). Aunque no se han encontrado homólogos de las ciclinas E en plantas, fundamentales en la transición G1-S en animales, las ciclinas tipo A o quizá algunas del tipo D podrían participar en la regulación de la transición G1-S y de G2-M del ciclo celular (Wen-Hui Sen, 2001).

Durante la fase G1, la proteína Rb se encuentra en su forma activa (hipofosforilada) y puede unirse a activadores transcripcionales de la familia de E2F, dando como resultado la formación de un complejo que reprime la transcripción de genes clave para E2F y, consecuentemente, impide la progresión de la fase G1/S. Conforme avanza la fase G1, pRb es fosforilada secuencialmente por diferentes complejos CDK/ciclinas, inactivándola y finalmente liberando a E2F para activar genes requeridos para el avance del ciclo celular (Figura 2).

Figura 2. Modelo propuesto para la regulación de la transición G1-S del ciclo celular en plantas. La expresión de las ciclinas D es estimulada por señales del medio ambiente y de crecimiento. Estas ciclinas se pueden asociar a la CDK-A. Este complejo activo ciclina D/CDK-A puede fosforilar a la Rb, la cual se encuentra formando un complejo con E2F/DP, inhibiendo la transcripción. Conforme avanza el ciclo celular, Rb es hiperfosforilada por el complejo ciclina D/CDK-A en G1 tardía, lo que ocasiona que se libere el complejo transcripcional E2F/DP, el cual es capaz de activar la transcripción de genes requeridos para la fase S del ciclo celular.
 

Genes regulados por E2f que participan en el ciclo celular

 Los niveles de transcripción de E2F en plantas son generalmente bajos. Sin embargo, se ha demostrado en Arabidopsis que hay una expresión diferenciada, dependiendo del tejido. Por otra parte, en suspensiones celulares parcialmente sincronizadas los niveles de transcripción de E2F muestran un incremento en la transición de G1 a S del ciclo celular (Ramírez-Parra y colaboradores, 1999).

 El control en la transición G1-S generalmente representa el punto crucial en la división celular. En la fase G1 del ciclo celular las células "deciden" si permanecen o salen del ciclo mitótico. A este punto de control se le ha llamado Start, en levaduras, y "punto de restricción" (R), en animales. Aunque tales puntos no han sido definidos exactamente en plantas, la aplicación de inhibidores químicos reveló un punto crucial de control en la fase G1 en células de tabaco (Wen-Hiu Shen, 2001).

 Así, E2F juega un papel primordial en el control de genes requeridos para el avance del ciclo celular. Entre estos genes se encuentran el de la ciclina A, genes de histonas y genes involucrados en la síntesis de ADN, como la ADN polimerasa ?, la dihidrofolato reductasa, CDC6, ORC1, ORC3, RPA, MCM, el antígeno nuclear de proliferación celular (PCNA), la ribonucleótido reductasa y una subunidad de la polimerasa ? (Ramírez-Parra y colaboradores, 2003). 

E2F regula una variedad de genes funcionales, no sólo los relacionados al ciclo celular

Recientemente se ha demostrado que el complejo E2F/DP juega un papel importante para regular la expresión de genes, no sólo en células en estado proliferativo, sino también durante la diferenciación, el desarrollo y en procesos de apoptosis (muerte celular programada; Muller y colaboradores, 2001; Braceen y colaboradores, 2004).

En la última década, debido al gran avance de la investigación sobre la regulación del ciclo celular en las plantas, es posible comprender más a fondo la regulación de este proceso vital, en el que los componentes principales son similares a los presentes en los animales. Sin embargo, las plantas poseen características únicas de crecimiento y desarrollo, lo que trae por consiguiente que hayan desarrollado estrategias particulares en el control del ciclo celular, generando nuevas rutas de desarrollo.

Estudios realizados en Arabidopsis demostraron que en los ápices foliares de esta planta se encuentran varios tipos de tejidos que difieren tanto en su estado de crecimiento como de diferenciación. En tejidos que se dividen activamente, en los primordios foliares, en tejido vascular de los primordios maduros, en botones axilares y en la epidermis y dermis del hipocotilo se encuentra un alto nivel de expresión de E2Fa/DPa, lo que sugiere que E2Fa-DPa no sólo regula el avance del ciclo celular mitótico, sino que también participa en la diferenciación celular (Lieven de Veylder y colaboradores, 2002). Recientemente Ramírez-Parra y colaboradores (2003) realizaron una investigación manejando el genoma de Arabidopsis para encontrar genes que pudieran ser regulados por E2F/DP. En este estudio se enfocaron en un sitio bien definido de unión de E2F al ADN, así como en un sitio variante del mismo. Este sitio de unión al ADN se encuentra altamente conservado entre humanos y plantas, incluyendo Arabidopsis, en particular la hélice ?3 involucrada directamente en el contacto con el ADN (Zheng y colaboradores, 1999).

Los análisis dieron como resultado la identificación de 126 genes que contienen el motivo de unión E2F al ADN en la región promotora de estos genes, los que fueron clasificados en las siguientes categorías funcionales: genes que participan en el ciclo celular y en la reparación del ADN (31.3 por ciento) y genes que participan en la transcripción (21.7 por ciento) -en estas categorías se encuentra el mayor porcentaje de genes expresados-; además se encontraron, con menores porcentajes, genes involucrados en los procesos de estrés y defensa, en transducción de señales, en organización del citoplasma, en transporte, en metabolismo y en biogénesis celular (Ramírez-Parra et al., 2003)

Ahora bien, no olvidemos que los resultados anteriores son solamente estudios preliminares, que utilizan aproximaciones geonómicas para identificar genes regulados por E2F. Por lo anterior, los estudios futuros podrían enfocarse a genes específicos para demostrar la función de E2F en la regulación de su expresión.

A pesar de las grandes interrogantes que aún persisten sobre la regulación de la división celular en plantas, la evidencia actual permite concluir que éstas utilizan, en las vías que regulan la división celular, mecanismos similares a los que se encuentran en animales. Es de esperarse, sin embargo, que el rápido avance de la investigación en este campo de la ciencia arroje, en un futuro próximo, una visión más clara de la regulación del ciclo celular vegetal.

Juan Gualberto Colli-Mull es licenciado en Biología por el Instituto Tecnológico Agropecuario No. 2, y maestro en Ciencias y Biotecnología de plantas por el Centro de Investigación Científica de Yucatán (cicy). Actualmente está cursando el doctorado en Ciencias y Biotecnología de Plantas en el CICY. Su trabajo se centra en el estudio de la función de E2F en procesos de desarrollo y apoptosis en cultivos in vitro de Coffea canephora. Esta dirección de correo electrónico está siendo protegida contra los robots de spam. Necesita tener JavaScript habilitado para poder verlo.
 
Luis Carlos Rodríguez Zapata es investigador del cicy. Cursó la licenciatura en Biología de la Universidad Autónoma de Yucatán y el doctorado en Ciencias y Biotecnología de plantas en el CICY. Realizó entrenamientos posdoctorales en el Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (unam) y en la Universidad Estatal de Nueva York, en Stony Brook. Su interés se centra en la transformación de cultivares de plátano. Esta dirección de correo electrónico está siendo protegida contra los robots de spam. Necesita tener JavaScript habilitado para poder verlo.

Enrique Castaño de la Serna es maestro y doctor en Ciencias por la Universidad de Rochester, Nueva York. Realizó entrena­mientos posdoctorales en la Universidad de Harvard y en el Instituto Marie Curie, en Inglaterra. Actualmente es investigador del CICY. Su línea de investigación radica en los estudios mecanísticos del control transcripcional.  enriquec@cicy.mx

Bibliografía
Bracken, Adrian P., Marco Ciro, Andrea Cocito y Kristian Helin (2004), "E2F target genes: unraveling the bio­logy", Trends in Biochemical Science, 29, 409-417.
De Veylder, Lieven, T. Beeckman, G. T. S. Beemster, J. de Almeida, E. S. Ormenese, S. Maes, M. Naudts, E. Van Der Schueren, A. Jacqmard, G. Engler y Dirk Inze (2002), "Control of proliferation and of reduplication and differentiation by the Arabidopsis E2Fa-DPa transcription factor", The EMBO Journal, 21, 1360-1368.
Müller, H., A. P. Bracken, R. Vernell, M. C. Moroni, F. Christians, F. Grassilli, E. Prosperini, E. Vigo, J. D. Oliner y K. Helin (2001), "E2Fs regulate the expression of genes involved in differentiation, development, proliferation and apoptosis", Genes Dev., 15, 267-285.
Ramírez-Parra, E., Xie, Q, Boniotti, M. B. y C. Gutiérrez (1999), "The cloning of plant E2F, a retinoblastoma-binding protein, reveals unique and conserved features with animal G1/S regulators", Nucleic Acids Research, 27, 3527-3533.
Ramírez-Parra, E, Corinne Frundt y C. Gutiérrez (2003), "A genome-wide identification of E2F-regulated genes in Arabidopsis", The Plant Journal, 33, 801-811.
Trimarchi, J. M. y J. A. Lees (2002), "Sibling rivaly in the E2f family", Nat. Rev. Mol Cell Biol., 3, 11-20.
Wen-Hui Shen (2002), "The plant E2F-Rb pathway and epigenetic control", Trends in Plant Science, 7, 505-511.
Wen-Hui Shen (2001), "The plant cell cycle: G1/S regulation", Euphytica, 118, 223-232.
Zheng N., N, E. Fraenkel, C. O. Pabo y N. P. Pavletich (1999), "Structural basis of DNA recognition by the heterodimeric cell cycle transcription factor E2F-DP, Genes Dev., 13, 666-674.

la endogamia?

Fidel Márquez Sánchez

La endogamia, que el diccionario define como el “cruzamiento entre individuos de una raza, comunidad o población aislada genéticamente”, se caracteriza técnicamente como la condición homocigótica de genes en un determinado sitio (locus) cromosómico.

La endogamia causa un efecto perjudicial en las poblaciones de organismos vivos que la presentan.
Se podría pensar entonces que la endogamia es perjudicial y no sirve para nada útil, y que hay que procurar que cause el menor daño en una población dada.

Sin embargo, como analizaremos más adelante, la endogamia tiene un aprovechamiento real en el mejoramiento genético de animales y de plantas como el maíz, en el que la conducción controlada de los apareamientos entre individuos da lugar a líneas endogámicas homogéneas diferentes entre sí.
 

Lo malo de la endogamia El efecto perjudicial de la endogamia, también llamado “depresión  endogámica”,  necesariamente tuvo que ser observado por el ser humano, probablemente dentro del mismo grupo al que pertenecía, al descubrir que los hijos (progenie) de parejas emparentadas mostraban anomalías como enanismo, albinismo, hemofilia, etcétera, que se acentuaban a lo largo de las generaciones. Para evitarla debió comenzar a hacer precisamente lo contrario del apareamiento endogámico, es decir, procurar que los cruzamientos se hicieran entre individuos no emparentados.

Sin embargo, por varias razones, como la preservación del linaje, los apareamientos entre parientes se han dado a lo largo de la historia. En las dinastías faraónicas y las europeas, los matrimonios tenían lugar solamente entre miembros de la familia, a fin de mantener la “pureza” de la sangre. Caro lo pagaron al darse cuenta que en algunos individuos de las progenies se manifestaban severos defectos.
 

Al reconocer el efecto de la endogamia en las poblaciones de animales o plantas que explotaba, el ser humano comenzó a “refrescar la sangre” mediante apareamientos con miembros de otras poblaciones no emparentadas y diferentes a las suyas. En las ganaderías empresariales se procura conocer el pedigrí de los pies de cría; es decir, se hace una selección de los progenitores. De hecho, podemos decir que las formas para evitar la endogamia (o “consanguinidad”, como prefieren llamarla los zootecnistas y ganaderos) tuvieron lugar primero en la cría y explotación del ganado, ya que en los animales sus efectos son más evidentes que en los cultivos agrícolas.

¿Como se mide la endogamia y la coancestría?

 Para cuantificar la endogamia, Wright (1921) propuso el coeficiente de endogamia (F), que representa la correlación entre gametos que se unen; es decir, el grado de similitud de los gametos. La probabilidad de que los gametos sean idénticos puede oscilar desde cero (gametos totalmente diferentes entre si) y uno (gametos idénticos). Por otra parte, la coancestría (r) es la probabilidad

De que los genes en un locus de un individuo sean idénticos a los genes de un locus de otro individuo. Por lo tanto, la coancestría entre dos progenitores es igual a la endogamia de su progenie. De hecho, en la práctica, la endogamia de una progenie es igual a la coancestría de sus progenitores. Por ejemplo, si X y Y son los progenitores de Z, entonces rXY = FZ

Líneas endogámicas

Como ya se dijo, el apareamiento controlado dentro de varios grupos de una población, en el que los individuos dentro de cada grupo se aparean en la misma forma en cada generación, da lugar a líneas endogámicas. Esto se debe a que, siendo relativamente pequeño el número de individuos en cada línea, a lo largo de las  generaciones los individuos van estando cada vez más emparentados, y son por lo tanto más endogámicos.

En teoría, en generaciones muy avanzadas las líneas son homocigóticas con F = 1, y muestran gran homogeneidad o similitud entre los individuos que las constituyen. En contraposición, las diferentes líneas muestran gran diversidad entre ellas.

La distribución estadística de un gran número de líneas endogámicas es la distribución normal. Por lo tanto en el mejoramiento de animales, si se practica selección tanto dentro de líneas como entre líneas, y se hacen cruzamientos entre los individuos seleccionados, lo menos emparentados posible, se llega a la obtención de las razas mejoradas.

En las plantas, un sistema similar es la selección recurrente; con este método se obtienen líneas y se hace selección y recombinación (cruzamiento) entre los individuos seleccionados a través de varias generaciones. Se van obteniendo líneas que, aunque son endogámicas, van siendo cada vez de mayor rendimiento, vigor, etcétera, por efecto de la selección y la recombinación. En la hibridación del maíz, aunque hay cierto tipo de selección, las líneas se usan como progenitores para obtener híbridos de mucho más alto rendimiento que las líneas progenitoras.

En el campo del mejoramiento genético del maíz por hibridación, G. H. Shull y E. M. East son considerados los descubridores de la endogamia y la heterosis en este importante cultivo, a principios del siglo pasado. Cada quien por su lado, Shull e East, descubrieron primero la endogamia y, como consecuencia de ésta, la heterosis. La endogamia, obtenida por el proceso de autofecundación, mostraba, en parcelas separadas de las líneas autofecundadas, que conforme avanzaban las generaciones, las líneas tenían plantas cada vez más uniformes, mientras que las diferencias entre las líneas eran cada vez mayores. Además, al hacer cruzamientos entre líneas, las progenies también eran tan uniformes como sus líneas progenitoras, pero de mucho mayor vigor y rendimiento que éstas. A esto fue a lo que se le llamó “vigor híbrido”, y posteriormente “heterosis”, término propuesto por Shull en una conferencia que presentó en la Universidad de Gotinga, Alemania, poco antes de estallar la Primera Guerra Mundial.

La endogamia y la heterosis, dos caras de la misma moneda

La heterosis o vigor híbrido es, entonces, la superioridad del valor genético de una progenie con respecto a sus progenitores. En el lenguaje del mejoramiento genético, nos referiremos entonces a los progenitores como las líneas, y a la progenie como el híbrido de la primera generación.

Falconer (1961) demostró que la cantidad de heterosis de las cruzas entre pares aleatorios de líneas es igual a la depresión endogámica de éstas, pero de signo contrario. Esto significa que el vigor híbrido será mayor conforme sus líneas progenitoras tengan mayor endogamia; es decir, que de esta forma la endogamia se aprovecha para generar poblaciones mejores que los progenitores.

La endogamia en el mejoramiento genético del maíz

El uso de líneas autofecundadas como progenitores del maíz híbrido no fue casual: se basó en alguna teoría desarrollada antes de que se llevara a cabo en la práctica y luego se generalizara.

La primera fue la de los caracteres cuantitativos (que se pueden medir numéricamente), en la que se propone que éstos están determinados por un grupo de genes a los que se les podían calcular sus propiedades estadísticas como la media y la varianza, así como el grado promedio de dominancia de los loci (plural de locus) involucrados. Por su parte, la teoría sobre la estructura de las líneas autofecundadas tuvo su base en lo que se llamó la “prueba temprana”. En el mejoramiento genético del maíz, a las líneas de la primera generación de autofecundación se les llama líneas S1 (S, del inglés selfing, autofecundación).

La prueba temprana consiste en cruzar una serie de líneas S1 con una “población probadora” heterogénea de plantas S0, sin selección. Por lo tanto, el rendimiento de la cruza de cada línea es el promedio de su valor genético por los valores genéticos de dicha población; a esto se le llama “prueba temprana de aptitud combinatoria general” (acg). Se espera que las líneas S1 transmitan sus capacidades a su progenie. Se infirió entonces que la obtención de líneas autofecundadas homocigóticas era el procedimiento más adecuado, ya que cumplía con un requisito indispensable en la hibridación: el mantenimiento de la pureza de las líneas en su reproducción masiva para fines comerciales de producción de híbridos.

Tipos de líneas endogámicas en el mejoramiento genético del maíz

También se pueden obtener líneas homocigóticas mediante otros sistemas, como el apareamiento entre hermanos completos (por polinización fraternal) y entre medios hermanos, al cruzar una planta ma­cho con varias plantas hembra (por polinización mesofraternal), que son los más conocidos. Estos esquemas de apareamiento que se llevan a cabo dentro de cada línea en la que se fracciona a la población se llaman “sistemas regulares de endogamia”. En la Figura 1 se muestran las curvas de endogamia de las líneas autofecundadas, fraternales, mesofraternales y de una línea “imaginaria” cuya aproximación se puede obtener en la práctica mediante un apareamiento especial (Márquez, 2005) (Figura 2).

La endogamia en las variedades sintéticas

Cuando los primeros cultivadores de maíz en Estados Unidos comenzaron a sembrar los maíces hí­bridos, allá en los años veinte del siglo pasado, descubrieron que las plantas en su parcela de producción comercial del híbrido eran homogéneas. Pero en la siguiente generación, sembrada con la semilla cosechada, las plantas eran muy diversas (heterogéneas) y producían considerablemente menos grano que las plantas de la primera generación.

En el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, S. Wright comenzó a estudiar qué pasaría en la segunda generación si en lugar de usar dos líneas progenitoras para formar un híbrido, se usaran más líneas. Encontró que al aumentar las líneas progenito­ras de un híbrido, la depresión endogámica se reducía. Así, si el número de líneas progenitoras se incrementaba y se hacían entre ellas las cruzas posibles, la progenie de la mezcla de semillas conformaba lo que se denominó una “variedad sintética de primera generación”; si ésta se llevaba a la segunda generación, se lograba una reducción de la endogamia. A esta población se le llamó “variedad sintética de segunda generación”, o simplemente “sintético”. Fue hasta 1992 que Márquez dedujo la fórmula de la endogamia para sintéticos en plantas diploides, monoicas como el maíz, con varias plantas por línea, y las líneas con cualquier nivel de endogamia.

Los resultados de un estudio de Márquez (1992) sobre la endogamia en los sintéticos mostraron que mientras mayor era el número de líneas (de 2 a 1) la reducción de la endogamia era de casi 0 a 80 por ciento para cualquier grado de endogamia de las líneas, mientras que si se aumentaba el número de plantas por línea (de 1 a 10), las reducciones eran de 90 por ciento para plantas no endogámicas, 45 por ciento para líneas fraternales, 50 por ciento para líneas S1 y 0 por ciento para líneas homocigóticas.

Incremento del germoplasma de maíz

En cualquier parcela en que se lleve a cabo la polinización en forma natural (polinización libre) se genera endogamia, en una magnitud que depende de cuántas mazorcas y cuántos granos por mazorca se hayan usado. En parcelas de maíces nativos (criollos)   para  producción  comercial de  grano,  dichos números son muy altos; así, si una parcela se hubiera sembrado con mil mazorcas y 200 granos por mazorca, la endogamia producida en la primera generación es pequeñísima, con un valor de 1/200 000.

Sin embargo, en los métodos de mejoramiento genético las muestras son sumamente pequeñas. La selección masal es un método que usa 4 mil plantas provenientes de 200 mazorcas con 20 semillas cada una; en este caso, la endogamia en la primera generación de selección, sin considerar el número efectivo por varianza, es de 1/4 000 (Márquez, 1998). A continuación se anotan dos ejemplos para ilustrar cómo cambia la endogamia durante el mejoramiento genético del maíz.

En dicho mejoramiento, el incremento de la semilla del germoplasma generalmente se hace en forma de compuestos balanceados de semillas integrados por varias (n) familias, cada familia con m plantas. El método de polinización entre las plantas que integran el compuesto puede ser fraternal o mesofraternal. En cualquier caso, lo que el fitomejorador busca es un compuesto en que predominen las familias, más que las plantas por familia. Si fuera lo contrario, habría más oportunidad de que las plantas de una familia se cruzaran entre sí y aumentara aún más la endogamia.

La forma de decidir cuántas familias y plantas usar se basa en calcular la endogamia con diferentes combinaciones de números de familias y de plantas por familia, para un total de 200 plantas, que es un número usual. Así, si se usan pocas plantas por familia para la polinización fraternal (100 familias y 2 plantas por familia), en la generación 100 de reproducción la endogamia es del orden del 10 por ciento; con polinización mesofraternal (50 familias y 4 plantas por familia), al cruzar un macho con 2 hembras, en la generación 100 la endogamia es de cerca del cero por ciento.

Es de notar que la polinización mesofraternal reduce la endogamia en mayor proporción que la polinización fraternal, porque en los medios hermanos se usa un mayor número de progenitores (más de dos) que con medios hermanos.

La endogamia en la selección masal

Quizá no haya otro aspecto más interesante de la manifestación de la endogamia que la selección recurrente. Como su nombre lo indica, ésta se lleva a cabo generación tras generación sobre una población de interés. Sin embargo, si en cada generación se seleccionara un porcentaje dado de unidades, las poblaciones resultantes serían cada vez más pequeñas, y por tanto la endogamia se iría acentuando conforme avanzaran los ciclos de selección. Después de todo, la endogamia es menos patente si las poblaciones son grandes, y sobre todo si tienen gran variación genética.

La selección masal se aplica en variedades en polinización libre. Sin entrar en los detalles de la tecnología implicada, en cualquier ciclo de selección los individuos escogidos son, obviamente, sólo una fracción del total, usualmente del 5 al 10 por ciento. Si, por ejemplo, la población inicial es de 4 mil individuos, las plantas seleccionadas serían 200 o 400. ¿Cómo entonces reconstituir el tamaño de la población si no es cruzando entre sí a los individuos seleccionados? En el primer ejemplo, si se siembran 20 semillas de cada uno de los 200 progenitores seleccionados, si todo marcha bien se tendrán nuevamente 4 mil individuos en los cuales practicar la selección. Con tal número de individuos, al cabo de 100 ciclos de selección el incremento de la endogamia es muy pequeño, de menos de 7 por ciento (Márquez, 1998).

Entonces, ¿para qué sirve la endogamia?

Por lo que hemos revisado, la endogamia sirve para producir progenies defectuosas, pero también puede servir para mejorar poblaciones. Lo segundo, desde luego, tiene que ver con la naturaleza del mejoramiento genético: el uso de poblaciones pequeñas para propósitos de selección. En este sentido, la endogamia se puede considerar como un mal necesario, pues ¿que otra forma hay para escoger, dentro de una población grande, a una muestra pequeña que tenga características deseables? No hay otra. Pero el fitomejorador, conociendo esto trata de eludir la endogamia a través de varios mecanismos; si no fuera así, no se tendrían en la actualidad las poblaciones mejoradas que han resultado de la selección en el mejoramiento de plantas, y que han sobrellevado varias decenas de ciclos de selección.

Pero la endogamia también sirve para lograr heterosis o vigor híbrido, y en este caso la endogamia es también un mal/bien necesario. Para formar híbridos vigorosos y de alto rendimiento se necesitan líneas altamente endogámicas, a veces de muy bajo rendimiento y aun con defectos que parecen insuperables, pero que al cruzarse muestran también una alta heterosis. De otra forma no se explicarían los híbridos en maíz de altos, altísimos rendimientos que se tienen en la actualidad.
 

Noticias de la

Este año la Academia Mexicana de Ciencias obtuvo varias medallas en competencias internacionales, entre ellas la medalla de oro en el Octavo Campeonato Mundial de National Geographic, cuya final se celebró el pasado 9 de agosto, en el SeaWorld de San Diego, California, dejando al equipo de Estados Unidos -el anterior campeón- en el segundo sitio y a Canadá en tercero.
La selección nacional estuvo integrada por Ángel Aliseda Alonso, de 16 años y originario de Jalisco; Carlos Elías Franco Ruiz, de 14 años, proveniente de Hidalgo; y el morelense Emanuel Johansen Campos, de 15 años.
Asimismo, en la Olimpiada Regional de Geografía Asia-Pacífico, conquistaron cuatro medallas -una de oro, una de plata y dos de bronce- los estudiantes Gabriel Cortés Giefer, de Jalisco, y Alejandro García Horton, Gonzalo Guerrero Acuña y Adrián Mendoza Velasco, del Distrito Federal.
De igual forma, Mariana Sánchez Villarreal y José Guadalupe Guerrero Marín, estudiantes de Nuevo León e integrantes de la selección nacional de biología, conquistaron dos medallas de bronce en la XVII Olimpiada Internacional de Biología, realizada en la ciudad de Saskatoon, en Canadá.
 

Carlos Bosch Giral, coordinador de la Competencia Cotorra y del Concurso de Primavera de Matemáticas, mencionó que estos resultados son sólo la punta del iceberg del esfuerzo conjunto y del trabajo en equipo que involucra a la AMC, a profesores y a familiares, y que ahora rinde sus frutos con medallas internacionales.

Consejo directivo

El presidente de México, Felipe Calderón, anunció la creación de un fondo de becas para apoyar a los ganadores de las olimpiadas científicas con el objetivo de impulsar su talento, que será coordinado por la Academia Mexicana de Ciencias (AMC) y la Secretaría de Educación Pública (SEP). Al respecto, Juan Pedro Laclette, presidente de la AMC, subrayó que la organización de las olimpiadas, junto con la detección de jóvenes
con capacidades especiales para la ciencia, requiere el apoyo económico para garantizar que continúen sus estudios.
El fondo iniciará con el ciclo escolar 2007-2008, durante el cual se entregarán las primeras 150 becas anuales con un monto de mil 500 pesos mensuales para los finalistas de las olimpiadas de ciencias como Química, Matemáticas, Física, Geografía, Biología e Historia.
De acuerdo con el seguimiento que han efectuado los coordinadores de las olimpiadas, se ha demostrado que muchos de los ganadores se convierten en investigadores con liderazgo nacional, quienes a su vez forman nuevos alumnos, con lo que se consigue un impacto multiplicador de talentos.

Felipe Calderón anunció la creación del fondo, durante la visita de los ganadores del Octavo Campeonato de National Geographic a Los Pinos.

Novedad editorial

El quinto volumen de la serie Ciencia y Tecnología
 en México en el siglo XX